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禽傳染性支氣管炎流行動態與防控對策

瀏覽次數: 日期:2018年3月23日 14:35

摘  要:
  禽傳染性支氣管炎(Avianinfectious bronchitis,IB)是由禽傳染性支氣管炎病毒(Avian infectious bronchitis virus,IBV)引起的雞的一種急性、高度傳染性的病毒性疾病。
  該病主要引起感染雞呼吸道損傷,部分毒株可以引起嚴重的腎臟病變。IBV也能在輸卵管復制,成年母雞感染后會對產蛋量和蛋品質造成較大影響,雛雞感染后還會導致輸卵管和卵巢發育異常,形成“假母雞”。
  雖然疫苗免疫作為當前控制該病的最有效手段已被廣泛應用于家禽生產,但長期以來該病在國內的流行并未得到有效控制,而且隨著近年來我國家禽養殖規模的日益擴大,由該病所造成的損失也日益凸顯,目前該病已經成為對我國養雞業危害最嚴重的傳染病之一。
  文章結合IBV分型技術、病原生物學特性和當前國內的流行動態對該病的防控對策進行簡要的分析。

關鍵詞:禽傳染性支氣管炎;分型技術;流行病學;防控對策

禽傳染性支氣管炎病毒分型技術
  禽傳染性支氣管炎病毒(IBV)在分類上屬于冠狀病毒科冠狀病毒屬中的γ-冠狀病毒。IBV基因組為不分節段的單股正鏈RNA,病毒獨特的復制特性決定了IBV基因組極易發生遺傳變異。大量研究發現IBV基因組變異可通過RNA的點突變、堿基插入/缺失和不同毒株間的基因重組而產生。病毒的高度變異性造成了不同IBV毒株之間巨大的抗原性差異,形成了眾多的血清型。研究表明不同血清型的IBV毒株之間交叉保護性較低甚至完全沒有交叉保護,給疾病的免疫預防帶來很大困擾。長期以來,研究人員一直在探尋一種簡便快捷的病毒分型方法,能夠快速區分毒株問的抗原性差異,為臨床選用合適的疫苗提供理論依據。目前國際上尚缺乏統一的IBV分類系統,常用的IBV分型方法主要包括以下幾種方法。
1  血清學分型
  IBV血清型是通過病毒中和試驗確定的,目前全世界已經發現并命名的IBV血清型達數十種,一些新的血清型還在不斷出現,不同血清型毒株之間通常缺乏良好的交叉保護。血清中和試驗操作較為繁瑣,費時費力,且隨著血清型數量的增多,與之對應的標準血清數量也會不斷增多,這就使得中和試驗需要包括更多的標準血清。由于缺乏一個公認的權威機構可以提供全部標準化的陽性血清,使得血清學分型的方法在實際應用中越來越顯示出其局限性。
  目前有些實驗室研制了針對特定血清型的特異性單克隆抗體,可通過酶聯免疫吸附試驗(ELISA)進行病毒分型,比病毒中和試驗更為經濟。但同樣該方法在應用時受到抗體來源的極大限制,只能針對有限的血清型毒株進行分型。
  也有報道認為可以通過血凝抑制試驗(HI)進行毒株分型,因為IBV毒株經卵磷脂酶C處理后可獲得血凝性,且這種血凝性可以被特異性抗體所抑制。但是最近的研究發現,并非所有IBV毒株處理后均有血凝性,因此該方法的應用同樣具有局限性。
2 基因分型
  由于IBV的抗原性差異主要由病毒編碼的纖突蛋白中的S1蛋白區段所決定,S1蛋白在誘導IBV保護性免疫反應中起主要作用,所以近年來越來越多的研究選擇通過S1基因測序的方式來對IBV毒株進行基因分型。因為S1基因中變異程度最大的區域是位于N端的3個高變區,而且S1基因上主要的中和性抗原表位也位于該區域,因此早期通常選擇該區域進行IBV基因分型。但隨著基因測序成本的不斷降低,目前更多的研究選擇采用全長S1基因序列進行分型研究,因其包含的遺傳變異信息更為豐富,因此分型的結果也更加準確。
  大量的研究均顯示出基因分型與血清學分型結果之間的高度一致性。但也存在一定例外,比如Connecticut 46株和Massachusetts 41(M41)株血清型不同,但其S1蛋白的氨基酸序列僅相差7.6%(核苷酸序列差異僅為4.6%)。同樣,部分歐洲分離株的S1蛋白氨基酸序列與荷蘭D274分離株的同源性高達97%以上,但血清中和試驗表明它們屬于不同的血清型。盡管如此,由于基因分型方法操作簡便、成本低、速度快且適合所有毒株(包括新出現的毒株)的分型,目前已經得到廣泛應用。就總的趨勢而言,隨著S1基因序列差異增大,毒株間的交叉保護程度將減弱。

IBV的致病性
  IBV可在哈德氏腺、呼吸道、腸道、腎臟、輸卵管和公雞的睪丸等多種組織器官中復制。一般來說不論IBV分離株來自何種組織,它們都易感染雞的呼吸道并在氣管產生特征性病變,一些IBV野毒株還會引起嚴重的呼吸道疾病并伴有死亡。少數的毒株(如澳大利亞T株)主要引起腎臟病變,但極少引起感染雞的呼吸道炎性反應。但根據臨床調查發現大多數毒株既能引起呼吸道癥狀也能引起腎臟的病變,而且隨著環境條件、感染年齡等差異表現出的致病特點也存在差異。研究發現,是否發生混合感染或繼發感染與發病率和死亡率關系非常密切,目前已經發現IBV與大腸桿菌、支原體和H9亞型低致病性禽流感病毒等多種病原之間存在明顯的致病協同作用
  IBV對母雞的生殖道具有較強的致病性。易感產蛋雞中,不同IBV毒株引起的致病效應差異很大,有的只引起蛋殼色素變化而產蛋量不下降,有的則可引起產蛋量下降10%~50%。如果在幼齡時期發生IBV早期感染,可引起輸卵管嚴重發育不良,形成所謂的“假母雞”,至性成熟時雖然卵巢可能發育正常,但由于輸卵管退化,不能正常產蛋,卵黃掉人腹腔后可引起腹膜炎,有的雞還可表現輸卵管的嚴重水腫和積液。發生假母雞的雞群在開產以后幾乎觀察不到產蛋高峰。
  在上世紀90年代中期,有報道稱中國暴發了肉用仔雞的“腺胃型"IBV感染,該病的特征是腺胃腫大、出血,死亡率為15%~80%不等。但大量的研究表明該病很難通過人工感染的方式進行復制,尤其是近年來多個報道中用分離自腺胃炎病例的IBV毒株人工感染易感雞均未復制出腺胃炎的臨床表現,但可觀察到典型的腎炎病變。因此IBV對腺胃組織的致病變效應有待商榷。

國內IB的流行動態
  我國于1972年首次報道分離到Mass型的IBV流行毒株,以后迅速擴散到全國,但從首次報道該病一直到上世紀90年代中期,由于各種原因,國內關于IBV流行病學的系統監測數據較為匱乏。
  2011年,Han等對1995~2009年國內220個分離株進行系統S1 基因遺傳進化分析的結果,發現其中188個毒株可歸為9個基因型,19個毒株與Mass型疫苗株高度同源,另有13個毒株無法歸入已知基因型。在所有分離株中,QX型(LX4型)毒株占比為54.1%。該結果揭示了該時間段內我國同時存在多個基因型的IBV流行,且QX型毒株已經替代經典的Mass型毒株成為國內流行的優勢基因型
  QX型毒株的原型株QXIBV最早于1996年分離于山東青島一例發生腺胃炎的雞群,該型毒株對應的歐洲原型株L-1148最早發現于2003年,因其與QXIBV的高度序列同源性而將該型毒株命名為QX型(國內也常稱之為LX4型或A2型)。
  監測數據顯示,2009年以后QX型毒株在國內分離鑒定的流行毒株中所占的比例進一步加大。作者所在的揚州大學農業部畜禽傳染病學重點開放實驗室在2009~2015年的流行病學監測中共從全國各地發病雞群分離鑒定IBV流行株150株,其中QX型毒株105株,占總數的70.0%。排在第二位的是TW-I型,共計14株,占總數的9.33%。其他基因型還包括CK、CH/LSC/99I型、HN08型、CH Ⅵ型、Mass型、tl/CH/LDT3/03型和4/91型等。另外還有極少數的分離株暫無法歸入目前已知的基因型,可能是新出現的一些變異型毒株。在所有分離株中,Mass型、tl/CH/LDT3/03型和4/91型分離株合計為16株,占總數的10.67%,但從S1基因序列分析結果來看,大部分毒株與對應的疫苗毒株高度同源,從毒力測定結果來看,也符合弱毒株的特征,因此基本可以判定為對應基因型疫苗毒株的再分離,扣除這部分毒株以后,QX型毒株所占比重接近80%。上述結果說明QX型毒株在現階段已經成為流行的絕對優勢基因型。
  大量的研究表明,現有疫苗已經不能對當前國內流行的大部分基因型毒株產生良好的免疫保護,因此防控形勢異常嚴峻。
防控措施
  目前關于IB的防控主要還是依賴于疫苗免疫接種,弱毒疫苗主要用于肉雞的免疫以及種雞和蛋雞的首免,滅活油乳劑疫苗則主要在種雞及蛋雞開產前使用。當前我國批準使用的活疫苗主要有兩種血清型:①Mass型,常用毒株包括H120、H52、Ma5、W93等;②tl/CH/LDT3/03,其代表毒株為2012年剛批準上市的LDT3-A株。滅活疫苗均是以Mass型的M41毒株作為生產用種毒。目前尚沒有正式的QX型疫苗在國內批準上市,但已經有相應的產品被農業部批準進入臨床試驗,如由揚州大學與中崇信諾生物科技泰州有限公司、青島易邦生物工程有限公司和乾元浩生物股份有限公司聯合申報的雞新城疫-傳染性支氣管炎二聯活疫苗(LaSota株+QXL87株)中的傳染性支氣管炎病毒QXL87弱毒疫苗株即是以國內近年來流行的QX型分離株經馴化致弱而獲得。

  根據國內外的研究結果,IBV致病型與IBV毒株血清型/基因型之間和疫苗免疫保護效力之間并無必然的聯系,疫苗的選用主要是依據流行毒株的血清型/基因型確定,相同血清型/基因型毒株可以提供最佳的免疫保護。在當前與流行的優勢基因型匹配的QX型疫苗尚無法獲得的情況下,如何來破解IB疫苗選用的困局已經成為當前業界普遍關注的焦點。
  雖然IBV不同血清型/基因型毒株之間的交叉保護性較低,生產中又不可能及時研制獲得針對所有流行毒株血清型的疫苗,但研究發現通過現有疫苗毒株組合進行聯合免疫可對其他血清型的毒株提供更加廣譜的交叉免疫保護,據此提出“保護型”的概念。如在歐洲最初發現QX型毒株流行以后,經過篩選,發現用分別屬于Mass型和4/91型的Ma5+4/91疫苗組合聯合免疫比單獨應用Mass型或4/91型疫苗可以對QX型毒株產生更加良好的交叉免疫保護,因此該保護型組合在歐洲得到了廣泛推廣應用。但是由于IBV毒株之間極易發生重組,聯合應用不同血清型的疫苗一般都比較慎重,從國外疫苗廠家提供的4/91疫苗說明書中可以明確看到這樣的提示“該產品僅限于在已經確證存在4/91型IBV變異株流行的地區使用,應當避免將該產品引人尚未發現該型變異株流行的地區。雖然Ma5+4/91疫苗組合在歐洲防控QX型IBV的實踐中取得了良好的效果,但該組合并不適合在我國使用,原因有兩方面:第一,我國獸醫行政主管部門并未批準4/91疫苗的進口和使用,從法律的角度生產、銷售和使用該疫苗均是非法的;第二,從長期大量的流行病學監測數據來看,我國并不流行4/91型強毒株,從臨床分離到的相應血清型的毒株基本均為私自使用的4/91疫苗的再分離。而對于歐洲而言,4/91型毒株本身就起源于歐洲,因此對應血清型的疫苗使用不存在任何風險。已有證據顯示,由于4/91型疫苗的非法使用,該毒株已經參與到國內部分流行毒株的遺傳進化,對國內近年來的流行毒株S1基因測序結果進行分析可發現部分毒株S1基中含有來自于4/91毒株的基因片段,導致抗原性發生變化。如2008年以后在我國南方省份廣泛流行的HN-08型毒株,其三分之一的S1基因片段來自于4/91型毒株,甚至還發現了S1基因基本來自4/91毒株而基因組其他骨架部分全部來自QX型毒株的重組病毒。針對上述風險因素,建議在國內優先選用現有的Mass型疫苗與LDT3-A疫苗組合進行聯合免疫,待日后QX型疫苗正式上市以后,再直接單獨使用QX型疫苗或使用QX+Mass、QX+LDT3-A的組合方式,以對QX型野毒株和其他血清型的野毒株產生廣譜的免疫保護。
  另外,在制定免疫程序的過程中還要考慮疫苗本身的免疫保護期。一般而言,活疫苗的保護較短(一般2個月左右),產生的抗體水平也比較低,但其可快速產生免疫保護作用;而滅活疫苗免疫后產生的抗體水平較高,抗體持續期也相對比較長。值得注意的是,對于IB疫苗而言,在少活疫苗基礎免疫的前提下,單獨應用滅活疫苗并不能取得滿意的免疫效果。因此對于生長期較短的白羽肉雞,一般在整個生長周期內使用2次活疫苗免疫接種即可;對于生長期較長的黃羽肉雞,整個生長期內一般需要進行3次左右的活疫苗免疫;對于蛋雞和種雞,一般在育雛和育成階使用2~3次活疫苗進行基礎免疫,在開產前一個月左右使用滅活疫苗進行加強免疫,開產后每2個月可使用活疫苗加強免疫一次。
  由于疫苗免疫后需經過一段時間才能產生有效的免疫保護,如活疫苗一般需2周左右,而滅活疫苗一般免疫后3周才能達到抗體高峰。因此疫苗在首免后存在一段時間的“免疫真空期”,在此期間如果發生強毒感染,雞群仍處于較為易感的狀態。因此疫苗效力的充分發揮還必須建立在健全的生物安全體系的基礎之上。

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